¿Cómo inferimos el origen de eucariotas y la endosimbiosis mitocondrial?

Los eucariotas no constituyen un tercer linaje primario independiente de Bacteria y Archaea. Su componente informacional desciende de un linaje arqueano emparentado con las arqueas Asgard, y todas las líneas eucariotas vivas descienden de un ancestro que ya poseía una mitocondria derivada de una bacteria relacionada con Alphaproteobacteria (CLAIM-EUK-TWO-DOMAIN-001, CLAIM-EUK-MITO-ENDOSYMBIOSIS-001).

Esta conclusión no descansa en que una mitocondria «se parezca» a una bacteria. Convergen:

• filogenias de genes mitocondriales y nucleares de origen bacteriano;
• genomas y ribosomas organelares reducidos;
• membranas, división y cardiolipina compatibles con ascendencia bacteriana;
• transferencia de genes al núcleo y sistemas de importación de proteínas;
• mitocondrias, hidrogenosomas o mitosomas en casi todos los grandes linajes;
• pérdida secundaria completa en Monocercomonoides, no supervivencia de un estado anterior a la mitocondria.

La parte arqueana se reconstruye con otra cadena: árboles de proteínas informacionales colocan Eukaryota dentro o junto a Asgard; metagenomas Asgard contienen homólogos de actina, profilina, ESCRT, ubiquitina y componentes de remodelado de membranas; y cultivos o enriquecimientos muestran células pequeñas, sin núcleo ni orgánulos, pero con protrusiones y, en Lokiarchaeum ossiferum, un citoesqueleto de Lokiactina (CLAIM-EUK-ASGARD-HOST-001, CLAIM-EUK-ASGARD-ESP-001).

Lo robusto y lo abierto deben separarse:

Eukaryota tiene ascendencia arqueana                 A-COND
Asgard es el grupo arqueano conocido más próximo     A-B
mitocondria desde endosimbionte Alpha-relacionado    A-COND
LECA ya era mitocondriado y celularmente complejo    A-B
huésped exacto dentro de Asgard                      C-D
donante bacteriano exacto                            C-D
orden de núcleo, fagocitosis y mitocondria            C-D
engullimiento, protrusiones o simbiosis concreta      D
cambio de membrana arqueana a bacteriana              D
edad de FECA, endosimbiosis y LECA                    C-D
escena, localidad y especies participantes            E

La regla central es:

pariente vivo + gen homólogo + mecanismo posible
                     ≠
       ancestro directo + secuencia histórica