Mapa 017 — Eucariogénesis: dos genealogías y una integración
Pregunta central
¿Qué datos permiten inferir la ascendencia arqueana del huésped, la ascendencia bacteriana de la mitocondria y su integración antes de LECA, y qué partes del mecanismo y la cronología continúan subdeterminadas?
Frontera semántica
linaje Asgard ───────────────┐
├─ eucariogénesis ── LECA ── eucariotas actuales
linaje Alpha-relacionado ────┘
↓
protomitochondrion
La unión representa ascendencias inferidas, no una fagocitosis observada. LECA es el último ancestro común de los eucariotas vivos; no es el primer eucariota ni necesariamente el primer portador de cada rasgo.
Cinco cadenas de inferencia
| Ruta | Dato | Puente | Claim | Riesgo principal |
|---|---|---|---|---|
| nuclear | proteínas informacionales | árbol arqueano–eucariota | afinidad Asgard | ramas largas, taxones, MAG |
| celular | ESP, estructuras y cultivos | homología funcional | piezas complejas pre-LECA | pariente actual ≠ ancestro |
| mitocondrial | genoma, ribosoma, proteínas | filogenia + transferencia | endosimbiosis bacteriana | reducción y composición |
| comparativa | sistemas en grandes clados | reconstrucción de presencia | LECA complejo/mitocondriado | pérdidas y paralogía |
| temporal | fósiles, duplicaciones, relojes | calibración + afinidad | edades mínimas/modeladas | nodo fechado incorrecto |
Escala de confianza
Capa A — Genealogías mayores
- componente nuclear desde Archaea;
- Asgard como pariente arqueano conocido más próximo;
- mitocondria desde bacteria Alpha-relacionada;
- integración anterior a LECA.
Salida: A-COND a B.
Capa B — Arquitectura ancestral
- actina/profilina y remodelado con raíces Asgard;
- LECA con núcleo, endomembranas, citoesqueleto y mitocondria;
- transferencia al núcleo e importación organelar;
- mitosomas/hidrogenosomas como derivados.
Salida: A-B, condicionada por reconstrucción comparativa.
Capa C — Orden y ecología
- huésped complejizado antes de la mitocondria;
- asociaciones bacterianas adicionales;
- metabolismo anaerobio, microaerobio o aerobio;
- eucariotas fósiles bentónicos aerobios.
Salida: C-COND; modelos, árboles y muestreo importan.
Capa D — Escena histórica
- orden exacto núcleo–fagocitosis–mitocondria;
- protrusiones, invaginación o huésped adicional;
- cambio de membrana;
- donante, lugar, fecha y especies exactos.
Salida: D-E.
Mapa de afirmaciones
| ID | Afirmación | Evidencia dominante | Confianza |
|---|---|---|---|
CLAIM-EUK-TWO-DOMAIN-001 | Eukaryota tiene raíz nuclear arqueana | árboles informacionales | A-COND |
CLAIM-EUK-ASGARD-HOST-001 | huésped emparentado con Asgard | filogenómica + muestreo | A-B amplia; C-D fina |
CLAIM-EUK-ASGARD-ESP-001 | piezas complejas preceden Eukaryota | ESP, proteínas y células | B |
CLAIM-EUK-MITO-ENDOSYMBIOSIS-001 | mitocondria desde bacteria Alpha-relacionada | genoma, ribosoma, árboles | A-COND/B-COND |
CLAIM-EUK-MITO-LECA-001 | LECA ya tenía mitocondria | MRO y pérdidas secundarias | A-B |
CLAIM-EUK-LECA-COMPLEX-001 | LECA tenía arquitectura eucariota | reconstrucción de sistemas | A-B |
CLAIM-EUK-GENE-MOSAIC-001 | proteoma de LECA es mosaico | miles de árboles | B; fracciones C-D |
CLAIM-EUK-SEQUENCE-001 | complejidad importante precedió mitocondria | duplicaciones fechadas | C-COND |
CLAIM-EUK-AGE-001 | eucariogénesis fue prolongada | relojes/duplicaciones/fósiles | C-D |
CLAIM-EUK-FOSSIL-MINIMUM-001 | eucariotas por ~1.75 Ga | fósil + contexto | B-C |
CLAIM-EUK-OXYGEN-001 | fósiles tempranos ocuparon fondos oxigenados | distribución redox | C-COND |
CLAIM-EUK-PLASTID-DISTINCT-001 | plastidio es endosimbiosis posterior | filogenia cianobacteriana | A-B |
Matriz de alternativas
| Cuello | Modelo 1 | Modelo 2 | Modelo 3 |
|---|---|---|---|
| posición del huésped | dentro de Heimdall | hermana de Heimdall | rama más profunda Asgard |
| mitocondria | dentro de Alpha | hermana de Alpha muestreada | posición sensible a composición |
| orden | mitocondria temprana | huésped complejo primero | integración gradual/simultánea |
| internalización | fagocitosis | protrusiones E³ | invaginación/huésped adicional |
| membrana | reemplazo arqueano | mezcla transitoria | continuidad bacteriana con evento extra |
| genes bacterianos | protomitochondrion | HGT diversos | simbiosis/virus seriales |
| oxígeno | motor causal | oportunidad posterior | correlación ecológica |
Dependencias compartidas
MAG Asgard ───── árbol del huésped ───────┐
└───────── repertorio ESP ──────────┤
├─ modelo de célula huésped
cultivos Asgard ─ morfología/función ─────┘
genomas mitocondriales ─ árbol Alpha ─────┐
proteínas nucleares ─── transferencia ────┼─ modelo de endosimbiosis
MRO y pérdidas ──────── LECA ─────────────┘
fósiles ─ edad mínima
duplicaciones + calibraciones ─ edad modelada
Más MAG pueden mejorar el árbol y a la vez introducir contaminación o quimerismo. Más familias no eliminan la dependencia de ortología y modelo. Mitosomas e hidrogenosomas cambian de organismo, pero comparten la hipótesis de homología mitocondrial.
Pruebas de discriminación
| Controversia | Observación que más discrimina |
|---|---|
| rama exacta Asgard | genomas cerrados, marcadores concordantes y modelos resistentes a composición |
| donante mitocondrial | diversidad Alpha profunda + modelos sitio/rama heterogéneos |
| mitocondria temprana/tardía | duplicaciones independientes con reloj y función ancestral validados |
| engullimiento | intermediario reproducible con transmisión, membranas e importación naciente |
| cambio de membrana | raíces de enzimas lipídicas + topología experimentalmente viable |
| socios adicionales | árboles con dirección de HGT y firmas de transferencia coherentes |
| papel del oxígeno | cronología que ordene metabolismo, nichos y endosimbiosis sin usar fósil como fecha del origen |
| edad de LECA | fósiles con afinidad corona robusta + calibraciones alternativas concordantes |
Puertas contra atajos
ESP presente ≠ sistema eucariota completo
protrusión observada ≠ fagocitosis ancestral
gen bacteriano nuclear ≠ gen del protomitochondrion
mitocondria sin genoma ≠ ausencia de ascendencia mitocondrial
fósil eucariota ≠ fecha de endosimbiosis
LECA complejo ≠ primer eucariota
asociación con O₂ ≠ causa de eucariogénesis
Regla de salida
Cada escenario de eucariogénesis debe declarar:
árbol nuclear
+ árbol mitocondrial
+ topología de membranas
+ ruta de integración génica
+ cronología
+ predicciones que lo distinguen
Un dibujo que sólo muestra una célula tragando otra no es todavía un modelo histórico auditable.