Mapa 018 — Sexo: módulos ancestrales, ciclos y ventajas condicionadas

Pregunta central

¿Qué datos permiten reconstruir una maquinaria sexual antes de LECA, qué partes del ciclo se observan o sólo se infieren y por qué los experimentos sobre ventajas actuales no identifican automáticamente la causa de origen?

Frontera semántica

transferencia de DNA ─┐
recombinación ────────┼─ pueden ocurrir sin sexo completo
fusión celular ───────┘

compatibilidad + fusión + cambio de ploidía + meiosis
                              ↓
                    ciclo sexual eucariota
                              ↓
            isogamia ── múltiples transiciones ── anisogamia
                                                   ↓
                                             macho / hembra

El mapa evita tres sustituciones ilegítimas:

un gen meiótico      ≠ una meiosis observada
ventaja experimental ≠ causa histórica de origen
tipo de apareamiento ≠ sexo masculino/femenino

Seis cadenas de inferencia

Escala de confianza

Capa A — Función molecular moderna

• Spo11 cataliza roturas de doble cadena que inician recombinación meiótica;
• HAP2 fusiona membranas de gametos en varios linajes;
• homólogos de cohesión, búsqueda de homología y segregación actúan coordinadamente.

Salida: A dentro de los sistemas experimentales.

Capa B — Herencia anterior a LECA

• paralogías meióticas antiguas;
• repertorios distribuidos entre grandes ramas eucariotas;
• LECA con núcleo, cromosomas y división compleja;
• pérdidas y reemplazos explican parte de la distribución irregular.

Salida: A-B para maquinaria; B-COND para ciclo completo.

Capa C — Intercambio críptico

• diplomixis en Giardia;
• señales de recombinación/intercambio en Adineta;
• genes meióticos sin ciclo observado en varios microorganismos.

Salida: B-C para intercambio; C-D para mecanismo.

Capa D — Ventajas actuales

• interferencia clonal reducida en levadura;
• cruzamiento favorecido por mutación, novedad o coevolución;
• sexo mantenido en hábitats heterogéneos;
• efectos nulos o cargas en otros diseños.

Salida: B por experimento; generalización C-COND.

Capa E — Origen profundo

• orden de fusión, diploidía, recombinación y reducción;
• ventaja inicial;
• fusógeno precursor;
• fecha, ambiente y participantes.

Salida: D-E.

Mapa de afirmaciones

Grafo de dependencia

función Spo11 ───────────────┐
árboles de genes meióticos ──┼─→ repertorio ancestral ──→ LECA meiótico
distribución por supergrupos ─┘             │
                                            └─ no fija frecuencia ni secuencia

función HAP2 ────────────────┐
Fsx1 arqueano/móvil ─────────┼─→ fusión profunda ───────→ varios orígenes posibles
pérdidas/reemplazos ─────────┘

ligamiento + haplotipos ─────→ intercambio ─────────────→ sexo / HGT / mitosis por decidir

aptitud bajo tratamiento ────→ ventaja local ───────────→ mantenimiento condicionado
                                                     ╲
                                                      ≠ origen histórico

*Bangiomorpha* + Re–Os ──────→ mínimo de ciclo complejo ≠ primera meiosis

Auditoría de la ruta filogenómica

Antes de asignar un gen a LECA:

1. distinguir ortólogo de parálogo;
2. muestrear protistas y no sólo animales, hongos y plantas;
3. probar contaminación y transferencia horizontal;
4. examinar dominio, estructura y residuos funcionales;
5. reconstruir pérdidas en árboles alternativos;
6. separar presencia del gen de función meiótica;
7. exigir varios módulos cooperantes para inferir ciclo.

Auditoría de la ruta poblacional

Una señal puede rechazar clonación estricta sin identificar meiosis.

Auditoría de la evolución experimental

Antes de decir «el sexo fue favorecido»:

• separar meiosis de cruzamiento;
• separar recombinación de segregación;
• controlar ploidía y autofecundación;
• medir el costo de encontrar pareja;
• evitar que sexo esté ligado obligatoriamente a diapausa;
• registrar tamaño efectivo y tasa mutacional;
• distinguir adaptación media de espectro de mutaciones;
• no extrapolar el tratamiento a la transición pre-LECA.

Auditoría de anisogamia

tipos compatibles
      ↓ cambios en inversión, número y movilidad de gametos
isogamia ─────────────→ anisogamia ─────────────→ oogamia
      │                       │                        │
sin macho/hembra        gameto pequeño/grande      esperma/óvulo extremo

Preguntas separadas:

• ¿cuántas transiciones ocurrieron?;
• ¿qué papel tuvo el tamaño corporal o la multicelularidad?;
• ¿qué reguladores fueron cooptados?;
• ¿se suprimió recombinación alrededor del locus?;
• ¿apareció anisogamia antes o después de sexos separados por individuo?

Los volvocinos responden parte de estas preguntas en un clado; no son una escalera universal.

Auditoría temporal

edad de estrato con fósil ──→ mínimo de esa morfología
fecha de nodo LECA ─────────→ sexo anterior si la reconstrucción es correcta
duplicación de gen ─────────→ máximo/mínimo relativo de una pieza
                             ≠ fecha de ensamblaje del ciclo

~1.047 Ga para Bangiomorpha no compite con un origen pre-LECA: registra una manifestación tardía y compleja de un mecanismo molecular anterior.

Falsadores discriminantes

Resumen operacional

NÚCLEO ROBUSTO
  maquinaria meiótica antigua + fusión profunda + LECA complejo

CONDICIONADO
  ciclo exacto de LECA + intercambio críptico + ventajas por ecología

ABIERTO
  secuencia de origen + primera función + fusógeno inicial + fecha/lugar

DERIVADO
  anisogamia + macho/hembra + cromosomas sexuales + costo de machos