Mapa epistemológico 035 — Separación de los linajes humanos y otros simios
Pregunta rectora
¿Cómo pasan secuencias, familias, recombinación, árboles génicos, fósiles y cromosomas a parentesco y tiempo sin confundir diferencia genética, coalescencia y separación de poblaciones?
Grafo principal
homología + outgroups + millones de sitios
└→ topología de especies: ((Homo, Pan), Gorilla), Pongo
alineamiento + denominador + variantes
└→ divergencia genética; no fecha todavía
tríos + edades parentales + generaciones
└→ tasa por generación/año condicionada
recombinación + árboles génicos + coalescente
└→ población ancestral, ILS y distribución de separación
fósil + caracteres + horizonte + edad
└→ mínimo calibrador si pertenece a la rama
estructura cromosómica + polarización
└→ cambio derivado de rama; no cronómetro directo
Regla de no sustitución
chimpancé vivo ≠ ancestro humano
ancestro común ≠ pareja única
árbol génico ≠ árbol de especies
divergencia de secuencia ≠ separación poblacional
TMRCA de locus ≠ fecha de especie
ILS ≠ hibridación
mutación de novo ≠ sustitución fijada
tasa por generación ≠ tasa anual
fósil más antiguo ≠ primer miembro del linaje
ausencia fósil ≠ máximo duro
fusión del cromosoma 2 ≠ reloj del split
un porcentaje ≠ similitud genómica universal
Matriz de rutas
| Ruta | Objeto | Medición | Puente | Resultado permitido | Salto prohibido |
|---|---|---|---|---|---|
| topología | bloques homólogos | estados/variantes | outgroup + modelo | árbol de especies | semejanza como ancestro |
| diferencia | regiones comparables | SNP/indel/estructura | denominador + ortología | distancia declarada | porcentaje universal |
| mutación | tríos | de novo/edad parental | transmisión + filtros | tasa reciente | tasa miocena constante |
| calendario | tasa por generación | intervalo generacional | historia de vida | tasa anual modelada | conversión fija |
| genealogía | haplotipos recombinantes | árboles locales | coalescente | TMRCA/ILS | fecha del split directa |
| demografía | mosaico genómico | longitudes/frecuencias | modelo de población | inicio/fin condicionados | instante observado |
| fósil | espécimen/horizonte | caracteres/edad | filogenia + geocronología | mínimo/distribución | ancestro identificado |
| cromosoma 2 | fusión telomérica | homologías/estructura | polarización | cambio derivado | fecha o causa humana |
Cadena de diferencia genómica a separación
lecturas y asamblea
→ ortología y alineamiento
→ denominador y clase de variante
→ divergencia con error
→ tasa mutacional/sustitucional
→ recombinación y coalescencia ancestral
→ generaciones y estructura poblacional
→ distribución de inicio/fin de separación
Cada flecha añade supuestos. Más secuencia reduce huecos, pero no elimina el modelo demográfico.
Cadena de gen a árbol de especies
segmento recombinante
→ árbol génico local
→ longitud y soporte
→ frecuencia de topologías
→ modelo multispecies coalescent
→ árbol de especies + tamaño ancestral
Una topología local discordante puede ser evidencia esperada de ILS, no refutación automática del árbol dominante.
Cadena de trío a reloj anual
padres + descendiente
→ candidatos de novo
→ filtros de mosaico/error
→ mutación por generación
→ efectos paterno/materno
→ distribución de edades reproductivas
→ tasa por año y rama
→ extrapolación histórica sensible
El trío observa transmisión reciente; no observa directamente la tasa media de una población miocena.
Cadena de fósil a calibración
espécimen y localidad
→ caracteres diagnósticos
→ matriz/posición filogenética
→ horizonte y asociación
→ edad geológica
→ mínimo de rama
→ prior o distribución del nodo
→ reloj molecular
Si cambia la posición filogenética, cambia la calibración aunque la edad de la roca permanezca intacta.
Cadena de mosaico a flujo génico
topologías y divergencias locales
→ expectativa bajo ILS
→ longitud de tractos y recombinación
→ modelos con estructura/selección/migración
→ comparación predictiva
→ flujo favorecido o no identificado
La discordancia es condición de análisis; no es por sí sola diagnóstico de hibridación.
Cadena del cromosoma 2
dos cromosomas homólogos en otros simios
→ sintenia con brazos humanos
→ repeticiones teloméricas internas
→ región centromérica vestigial
→ fusión derivada en la rama humana
La cadena establece transformación estructural y polaridad. Para fecharla necesita fósil, población o reloj adicional.
Hipótesis rivales y discriminadores
| Hipótesis | Predice | La debilita | Estado |
|---|---|---|---|
| reloj anual casi constante | nodos compatibles entre clases de sitio | diferencias de trío/linaje/generación | insuficiente como regla única |
| tasa ligada a historia de vida | variación con edad y generación | constancia multiespecie sostenida | favorecida, cuantificación abierta |
| split Homo–Pan abrupto | distribución estrecha sin exceso de tractos | mejor ajuste de aislamiento con migración | simplificación útil, no demostrada |
| aislamiento prolongado con flujo | asimetrías/tractos no explicados por ILS | simulaciones donde ILS/selección bastan | plausible y dependiente de modelo |
| X joven por hibridación | baja divergencia y patrón coherente de tractos | barridos fuertes reproducen patrón | no establecida |
| X joven por selección | baja diversidad/ILS y señales de barrido | genealogías incompatibles fuera de regiones seleccionadas | alternativa fuerte |
| fósil cercano dentro de corona | caracteres derivados consistentes | nueva matriz lo mueve a tallo | calibración condicionada |
Dependencias críticas
- Divergencia, ILS y demografía pueden reutilizar el mismo alineamiento; no son réplicas independientes.
- Tríos cambian de objeto, pero su conversión anual hereda historia de vida.
- Fechar con fósiles y luego validar el reloj con los mismos fósiles es circular.
- X y autosomas difieren en tamaño efectivo, recombinación y selección.
- Dos haplotipos T2T por especie resuelven referencia, no diversidad poblacional.
- Cromosoma 2 confirma topología estructural, pero carece de fecha absoluta propia.
Resultado epistemológico
La topología que reúne a humanos con chimpancés y bonobos tiene confianza alta; la separación Homo–Pan cae prudentemente en el Mioceno tardío, aproximadamente ~5.5–7 Ma, pero no fue un instante observado. La cifra emerge al combinar diferencias, mutaciones, generaciones, coalescencia y mínimos fósiles. ILS es parte central de la evidencia, el flujo posterior sigue condicionado por modelos y la anatomía del ancestro común permanece abierta. Sabemos la forma general del árbol mejor que la duración exacta de su ramificación.